如果讓你對今天地球表面的生命面貌進行簡單描述，你會怎樣回答？看看我們的餐桌就知道了，禽畜蛋奶、蔬菜水果、谷物堅果、真菌海藻……從更學術的角度形容，即動物、真菌、陸生植物與多細胞真核藻類。如果你對生物學有所了解的話，你會知道，這些我們日常肉眼可見的生物，基本屬于具有復雜多細胞結構的真核生物，也稱為復雜生物，或者“高等生命”。它們是今天地球上真正的主宰者。如果一個外星人降臨地球表面，那么他最先看到的生命形式極大概率是復雜生物，而不是那些肉眼難以分辨的細菌、古菌和單細胞真核生物。

云南省大理白族自治州無量山中拍攝的大紅菌（圖片來源：新華社）

云南盈江成熟的堅果（圖片來源：新華社）

從海里撈上岸的滸苔（圖片來源：新華社）

真核生物的起源

真核生物是何時起源的？目前眾說紛紜，從27億年到18億年前不等。但目前普遍認為，其起源過程，涉及真核生物細胞內的能量工廠線粒體的祖先—一種α變形菌，與真核生物的主體祖先—一種阿斯加德古菌（Asgard）的內共生。這兩種原核生物的組合，產生了真核生物的祖先。

不過，內共生發生的具體過程在今天仍有爭議，且其中也可能涉及其他古菌和細菌的基因轉移，以及真核生物本身的基因創造與倍增。當第一個真核生物誕生之時，其細胞復雜程度與能量利用效率與它的原核生物祖先相比，已經要高出數個數量級。這奠定了未來真核生物產生復雜多細胞化的基礎。

動物（屬真核生物）的細胞結構示意圖（圖片來源：人教版高中生物教材-必修1）

大腸桿菌和藍細菌（屬于原核生物）的細胞結構示意圖（圖片來源：人教版高中生物教材-必修1）

除了與線粒體內共生，一些能夠進行產氧光合作用的藍細菌與早期的真核生物發生了內共生，這便是真核生物細胞內葉綠體的來源，這也使得真核生物也可以利用光能、水和二氧化碳合成有機物，從此地球上的生產者不再只有那些原核生物，這些能夠進行光合作用的真核生物在后來演化成了陸生植物和各種真核藻類，最終取代原核生物成為地球上最重要的初級生產者。

真核生物的早期多樣化

真核生物起源并不意味著冠群真核生物（今天所有真核生物的最近共同祖先及其后代）的誕生，正如人類可能在約600萬年前便起源了，但是我們現代人這個物種在約30萬年前才出現。目前的研究認為，所有現生真核生物的最近共同祖先的起源時間從18億年到12億年不等。從真核生物起源到冠群真核生物起源，這中間可能產生了大量早已滅絕的干群真核生物類群。

澳大利亞科研人員發現目前確切最早的真核生物化石（圖片來源：微博截圖）

目前最早的確切的真核生物化石發現于中國和澳大利亞約16.4億年前的地層中，這些化石非常小，肉眼不可見，且生物分類屬性不明，被歸為疑源類。但是別看它們體型小，在演化上它們是劃時代的巨人，其化石表面出現的突起和裝飾表明它們屬于真核生物無疑，但它們是否屬于冠群真核生物難以確定。有趣的是，去年的一項研究認為，地球在距今16.4-8億年前，曾廣泛存在能夠產生原始固醇的干群真核生物，而這段時間內一些無法被歸入冠群的真核生物化石，可能屬于干群真核生物。

復雜生物的起源

地球歷史上距今約18-8億年這段時間被稱為無聊的10億年，這是因為在過去科學家們認為這段時間內地球的環境與生物面貌均沒有發生太大的變化。但正如前文所述，不光真核生物最早的化石出現于這一時間，諸多目前可以識別的最早的冠群真核生物化石也出現于此時，包括最早的綠藻化石原剛毛藻（Proterocladus）、最早的紅藻化石似紅毛菜（Bangiomorpha）、最早的真菌化石尾球菌（Ourasphaira）、最早的動物總界化石雙型胞蟲（Bicellum），以及疑似最早的黃藻化石古無隔藻（Palaeovaucheria），所有這些化石的年齡，都在距今約10億年前后，而這些化石的出現也意味著，復雜生物的多細胞化很可能在早于10億年前便已經發生，這種多細胞化并不是簡單的細胞聚集，而是涉及具有不同功能的細胞的分化，這為未來復雜生物組織、器官、系統以及復雜結構的產生奠定了基礎。

真核生物大型化的早期嘗試

雖然早在約10億年前，紅藻、綠藻、動物總界和真菌已經可以找到對應的化石記錄，但是當時的海洋生態系統，可能仍以原核生物和干群真核生物占主導，早期的多細胞真核生物體型很小，大小只有微米級別。而一些分類位置不明的真核生物比如丘爾藻（Chuaria）、塔烏藻（Tawuia）、龍鳳山藻（Longfengshania）、似沙蠋藻（Pararenicola）、原沙蠋藻（Protoarenicola）、霍氏串珠（Horodyskia）等化石的體型可以達到毫米級別，它們可能是一些單個細胞具有多個細胞核的藻類，在距今約10-8億年的地層中分布廣泛，也是當時海洋中重要的生產者。其中一些甚至演化出了簡單的固著結構，可以固著在海底而不是漂浮在海水中隨波逐流，這說明真核生物在當時已經開始嘗試占據底棲生態位，具有表層和底層分層結構的立體的真核生物海洋群落開始形成。

雪球地球的考驗

那么微小的，毫不起眼的多細胞真核生物，最終是如何開始正式在地球舞臺上大放異彩的呢？

在成冰紀（7.2-6.35億年前），地球經歷了兩次全球性的冰期事件——斯圖特冰期（7.17-6.59億年前）和馬里諾冰期（6.45-6.35億年前），也被稱為雪球地球事件。這兩次冰期事件對于復雜生物來說，不僅是考驗，也是機會。雪球地球的寒冷環境可能造成了淺海中原核生物的衰退，為復雜生物創造更多的生態位，同時也對復雜生物形成嚴苛的自然選擇，使得其向大型化、復雜化的方向發展。

在雪球地球結束之后，全球溫暖濕潤的環境造成陸地的化學風化加強，大量營養物質進入海洋，促進了海洋生產力的提高，從而提升了大氣與海洋中的氧氣濃度。由于這一時期全球能夠保存化石的沉積記錄有限，科學家對于雪球地球時期的生命面貌與演化過程知之甚少。

科學家提出6.35億年前“雪球地球”新模型（圖片來源：微博截圖）

復雜生物的崛起

在雪球地球結束之后的埃迪卡拉紀（6.35-5.388億年前），復雜生物的復雜性與體型和雪球地球之前相比均大幅增加。我國約6億年前的藍田生物群便完美地記錄了這個過程，藍田生物群發現了大量呈叢狀、錐狀、扇狀等形態復雜的宏體藻類化石，甚至還發現了5種可能的動物化石。

與此同時，我國6.35億年前蓋帽白云巖中陸生接合菌和6億年前甕安生物群中地衣化石的發現，也表明真菌的適應輻射和陸生化在埃迪卡拉紀之前便開始發生，真菌的提前登陸可能為約5億年前陸生植物的登陸提供了先決條件。

在5.8-5.4億年前，地球上廣泛存在埃迪卡拉動物群和遺跡化石，這意味著在此時動物開始對地球的海洋生態系統產生重要影響。藻類伴隨著動物對海底沉積物的擾動，它們的固著器開始從簡單的圓盤狀和球狀向擬根狀演化，以適應更加柔軟的基底。

在約5.4億年前的埃迪卡拉紀末期，雖然我們仍然看不到今天常見的動物門類和陸生植物，但是包括紅藻、綠藻和褐藻在內的多細胞藻類與以埃迪卡拉動物為代表的早期動物已經宣告復雜生物的時代正式到來。

作者：中國科學院南京地質古生物研究所博士研究生牛長泰

審核：中國科學院南京地質古生物研究所研究員袁訓來 

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